Funciones Secretoras del Tubo Digestivo

GENERALIDADES

El tubo digestivo tiene glándulas que poseen 2 funciones generales: la secreción de enzimas digestivas y la secreción de moco para la protección y lubricación del tubo digestivo.

Además, posee diferentes tipos de glándulas, como las caliciformes que secretan moco en todo el tracto digestivo, las criptas de Lieberkhün que son invaginaciones de la mucosa a nivel de los intestinos, las tubulares profundas que secretan jugo digestivo en el estómago, y las glándulas anexas al tubo, que son el páncreas, hígado y las salivales.

Estas glándulas se pueden estimular por factores externos (irritación química, distensión de las paredes viscerales y estímulo táctil, produciendo moco) y factores autónomos:

•          Parasimpático: incluye los pares craneales IX y X que estimulas las glándulas desde la boca hasta el duodeno, y además incluye los nervios pélvicos que estimulan a las del intestino grueso. Estas producen una mayor velocidad de secreción.
•          Simpático: Puede aumentar la secreción o disminuir el exceso de secreción por vasoconstricción.
•          Hormonal: Se liberan en la mucosa digestiva, se transportan a la sangre y por la misma viajan hasta la glándula que deben estimular.

¿CÓMO SE DA LA SECRECIÓN DE LAS GLÁNDULAS?

Primero, se obtienen los nutrientes de la sangre que se van a utilizar en la célula glandular para formar la secreción. Estos nutrientes entran al RE donde se alteran gracias a energía generada por las mitocondrias. Desde el RE se transportan al aparato de Golgi, donde se modifican y luego se secretan como vesículas hasta que el Ca+2 aumenta la permeabilidad de la membrana, haciendo que estas vesículas se expulsen por exocitosis.

¿POR QUÉ ES IMPORTANTE EL MOCO?

El moco tiene propiedades que dan protección del tracto gastrointestinal a la vez que lubrican los alimentos para que pasen más fácilmente. Se compone de agua, electrolitos y glucoproteínas en las células caliciformes. Las propiedades del moco que permiten sus funciones son que permite la adherencia de comida y heces fecales entre si,  es consistente, poco resistente al deslizamiento, anfótero y resistente a la digestión.

SECRECIONES

SALIVA

Hay 3 glándulas pares salivales anexas: parótida (serosa), sublingual y submandibular (mixtas). Además, hay unas pequeñas a nivel bucal, llamadas bucales (mucosas). Hay 2 tipos de secreciones: la serosa con ptialina que digiere almidón, y la mucosa con mucina que lubrica. La saliva también posee mucho K+ y HCO3-, y poco Na+ y Cl-.

La saliva se secreta en 2 fases: la primaria se da en los ácinos glandulares,  donde se produce ptialina, mucina o ambas con iones en concentraciones parecidas al LEC. La secundaria ocurre en los conductos salivares dándose absorción a la célula de Na+ y Cl-, mientras que se secreta K+ y HCO3-.

La secreción salival se regula por señales parasimpáticas (iniciadas por los 5 sentidos y reflejos estomacales de irritación), simpáticas (aumentan la secreción) y el aporte sanguíneo (vasodilatación gracias a la calicreína que se vuelve bradicinina, dando mayor secreción).

ESÓFAGO

Se da solo la secreción de moco por 2 tipos de glándulas mucosas: las simples (evita la excoriación por alimentos) y las compuestas (evitan excoriación de los jugos gástricos a nivel del cardias).

ESTÓMAGO

Posee 3 fases: la cefálica que da el 30% de secreción (por esstímulos de los 5 sentidos), la  gástrica da el 60% de la secreción (1.5L diarios) y la intestinal que da el 10% restante por efectos de la gastrina en el duodeno.

Se regula por efectos del quimo, ya que esto indica que hay alimentos en el duodeno (reflejo enterogástrico por distención) que evita que se libere más alimento del estómago y por ello inhibe la secreción.  Y por ácidos, grasas, proteínas y líquidos en el mismo, liberándose péptido inhibidor gástrico, VIP y somatostatina, inhibiéndose la liberación también de las secreciones gástricas. Al contrario, se estimula por los nervios parasimpáticos.

El estómago posee dos tipos de glándulas gástricas:

•          Oxínticas o Gástricas: están en el cuerpo y el fundus y son el 80% de las glándulas. Se compone de 3 tipos de células gástricas secretoras: las mucosas del cuello, las principales o pépticas y las parietales u oxínticas. Poseen también las células parecidas a las enterocromafines. 
•          Pilóricas: Se sitúan en el píloro y tienen 20% de las glándulas gástricas. Poseen pocas células principales, y casi ninguna parietal. En cambio, tiene muchas mucosas del cuello. Además, poseen células G.

Estas glándulas gástricas están formadas por células secretoras que dan las siguientes secreciones:

  

•          Ácido Clorhídrico (HCl): Se secreta por acción de la histamina (ver más adelante) y la gastrina, además del sistema parasimpático sobre las células parietales. Posee un pH de 0,8; pero aún así no daña las paredes por una barrera gástrica formada por moco alcalino y uniones celulares. Se forma gracias a la secreción de H+ y de Cl- por las células parietales junto con agua a través de los canalículos de secreción de la misma célula.  (*Ver formación de HCl más detallado)
•          Pepsinógeno: Se secreta en su forma inactiva en las células principales y muy poca cantidad en las mucosas del cuello. Al entrar en contacto con el HCl se activa en pepsina. La pepsina solo es activa en pH ácido y se inactiva a pH de 5. Se regula por el vago o el sistema nervioso entérico y el ácido gástrico.
•          Factor intrínseco: Es secretado por las células parietales y permiten la absorción de vitamina B12 a nivel del íleon. En caso contrario, se produce anemia perniciosa.
•          Moco: Es secretado por las células mucosas del cuello en las glándulas profundas. Pero también por las células mucosas superficiales. El moco de estas últimas es viscoso y alcalino de 1mm de grueso, evitando las úlceras.
•          Histamina: Es secretada por las células parecidas a las enterocromafines (si, así se llaman) que se sitúan en las glándulas gástricas. Inician su secreción por la gastrina y el sistema nervioso entérico.
•      Gastrina: es secretada por las células G. La gastrina es secretada en 2 formas: G-34 (estructura grande) y G-17 (estructura pequeña), siendo la G-17 la más abundante. Estas se activan por algunas proteínas de la carne.

PÁNCREAS

Secreta enzimas digestivas y bicarbonato sódico liberados a través del conducto pancreático principal, uniéndose al colédoco hacia el duodeno, drenando en la ampolla de Vater y siendo controlada por el esfínter de Oddi.  La secreción pancreática aumenta por el quimo. Además, es un órgano endocrino secretor de insulina, glucagón y somatostatina.

También posee 3 fases: la cefálica con un 20% de liberación, la gástrica con un 10% de liberación y la intestinal con el 70% restante, dándose la excreción al intestino por la suma de las secreciones anteriores.

Enzimas Pancreáticas: Se ve estimulada por acetilcolina de los vagos y por CCK.

Proteolíticas	Carbohidratos	Hidrólisis Lipídica
Tripsina (la más abundante), quimiotripsina (junto a la tripsina dan la degradación proteica) y carboxipolipeptidasa que fracciona algunos péptidos en sus aminoácidos individuales.  Son activadas en el intestino, permanecen inactivas en la célula pancreática en forma de tripsinógeno, quimiotripsinógeno y procarboxipolipeptidasa.	Amilasa pancreática: hidroliza los almidones, glucagón y carbohidratos.	Lipasa pancreática ( grasas), colesterol esterasa (ésteres de colesterol), fosfolipasa (separa fosfolípidos de los ácidos grasos)

Iones Bicarbonato:

Estos son secretados no por los ácinos sino por los conductillos y conductos pancreáticos y sus células epiteliales. Su concentración es de 145 mEq/L, volviendo al jugo pancreático una secreción alcalina que neutraliza el HCl. Se estimula por la secretina. (*Ver formación de HCO3- pancreático más detallado).

SECRECIÓN BILIAR

Se da a nivel del hígado (600-1000 ml diarios) produciendo emulsión y absorción de las grasas. Además, sirve como medio de excreción de productos de desecho. La bilis se compone de sales biliares, bilirrubina, colesterol, lecticina y electrolitos.

Los hepatocitos secreta ácidos biliares (6g diarios), colesterol (1-2 g diarios) y otros compuestos a los canalículos biliares. La bilis fluye hacia los tabiques interlobulillares y desemboca en los conductos biliares terminales, hasta llegar al conducto hepático común y el colédoco, llevando la bilis al duodeno o a la vesícula biliar (30-60 mL) a través del conducto cístico. A lo largo de estos conductos se añade sodio y bicarbonato al producto de secreción, estimulándose por la secretina.

En caso de llegar la bilis a la vesícula, se reabsorben agua y electrolitos (excepto calcio), dando la capacidad de la vesícula a pesar de recibir casi 450mL  en 12 horas. La vesícula se vacía 30 minutos después de comer, dándose contracciones rítmicas para el vaciamiento, además de relajar el esfínter de Oddi. Estas contracciones vesiculares se inician por la CCK.

Las sales biliares se sintetizan a partir de colesterol, el cual se convierte a ácido cólico o ácido quenodesoxicólico en cantidades parecidas. Estos 2 ácidos se combinan con glicina y taurina, y forman los ácidos biliares gluco y tauroconjugados. 

Circulación Enterohepática de las Sales Biliares: Es el nombre que se da al reciclaje de las sales biliares a través de la reabsorción desde la mucosa del intestino delgado hasta la sangre a través de transporte activo y difusión, llegando al sistema portal del hígado. Un 94% de las sales biliares son reabsorbidas, teniendo un período de uso de 17 veces antes de su eliminación fecal.

INTESTINO DELGADO

Se regula gracias a reflejos nerviosos entéricos locales por estímulos táctiles o irritantes. Secreta:

•           Secretina: Se libera a nivel de las células S del duodeno y del yeyuno en forma inactiva de prosecretina. Esta es secretada por la presencia de quimo ácido, con un pH inferior a 5, dándose esta acidez especialmente por el HCl. La secretina estimula al páncreas en la secreción de bicarbonato. Al darse la mezcla entre el bicarbonato sódico del páncreas y el HCl del estómago, se da la formación de ácido carbónico y NaCl. A su vez, el ácido carbónico se disocia en anhídrido carbónico (expulsado gracias a los pulmones) y  agua, permitiendo la neutralización del quimo por la presencia del cloruro sódico, creándose un pH ahora de 7-8.
•           Colecistocinina o CCK: Al darse la presencia de alimentos en el duodeno y la parte proximal del yeyuno, se da la secreción de CCK por las células I. Esta se secreta principalmente por la presencia de proteosas y peptonas, además de los ácidos de grasos de cadena larga en el quimo. Esta provoca la liberación del 70-80% de las enzimas digestivas pancreáticas acinares.
•          Moco: En los primeros centrímetos de duodeno, se sitúan las glándulas de Brunner que secretan moco alcalino como respuesta la estimulación táctil o irritante, a la estimulación vagal y a la estimulación de hormonas como la secretina.
•           Jugos Digestivos Intestinales: Son liberados por las criptas de Lieberkhün, las cuales se forman de dos tipos celulares: Células caliciformes (moco protector y lubricante) y enterocitos (secretan agua y electrolitos en las criptas, y los reabsorben en las vellosidades). Los enterocitos dan una secreción diaria de 1.8L con un pH de 7.5-8, promoviéndose la absorción en el intestino delgado. Las células en las criptas de Lieberkhün se regeneran cada 5 días.

Enzimas Digestivas de la Secreción del Intestino Delgado:

Se secretan muy pocas enzimas a nivel intestinal. Aun así los enterocitos poseen enzimas digestivas específicas que a la vez absorben por el epitelio los nutrientes que digieren. Posee

•          Peptidasas – fraccionan péptidos a aminoácidos

•          Sacarasa, maltasa, isomaltasa y lactasa – transforman disacáridos a monosacáridos

•          Lipasa intestinal – grasas neutras a ácidos grasos y glicerol

SECRECIÓN EN EL INTESTINO GRUESO:

Dicha secreción es de tipo mucoso, producida por las criptas de Lieberkhün que se encuentran en el colon. Estas criptas difieren de las del intestino delgado, pues no poseen vellosidades. En cambio, poseen muchas células secretoras de moco y muy pocas enzimas.

El moco aquí secretado posee bicarbonato en forma moderada, y se libera por estímulos táctiles directos y por reflejos nerviosos locales. Estos reflejos nerviosos son dados por los nervios pélvicos parasimpáticos. Al ser una estimulación parasimpática extrema (secundaria a trastornos emocionales) produce la expulsión de moco, incluso sin heces fecales.

La función del moco del colon es proteger ante excoriaciones, unir la materia fecal, y proteger de la actividad bacteriana. Además, por su alcalinidad (pH de 8), protege de los ácidos fecales.